Меню

В африканском озере виктория обитает более 500 видов рыб цихлид

Адаптивная радиация рыб семейства цихлид

Как появляются новые разновидности? Какова генетическая база для адаптивного морфологического изменения и репродуктивной изоляции? Как родственные виды могут сосуществовать рядом друг с другом? Что способствует более быстрому и интенсивному разделению одних групп по сравнению с другими? Существует много вопросов, ответы на которые эволюционные биологи хотели бы получить, изучая неординарные способности рыб семейства цихлид, размножающихся в тропических озерах. Вдобавок к их уникальным способностям диверсификации, их способ спаривания и стратегия заботы о новорожденных, а также особое значение представителей тилапии для питания человека поставили рыб из семейства цихлид в центр очень важных исследований и привели к решению финансировать секвенирование генома цихлид.

Происхождение и отношения цихлид

Цихлиды это семейство рыб, обитающее в тропических пресных водах. Митохондриальный геном последовательностей указывает на то, что цихлиды являются ближними родственниками морских прибойных окуней (Embiotocidae) и помацентровых рыб (Pomacentridae), а не губанов и рыб-попугаев. Многие рыбы обладают глоточными зубами для перемалывания пищи, однако все рыбы данного семейства имеют похожее и необычное строение глоточных челюстей, которые являются чрезвычайно мощными и гибкими в переботке пищевых объектов. Предположительно, у цихлид и губанов они должны освободить челюсти ротовой полости для лова пищи.

Естественное распространение цихлид сосредоточилось в Африке, Латинской Америке и Мадагаскаре, но некоторые виды родом из Южной Азии и с Ближнего Востока. Подобное положение вещей предполагает, что цихлиды уже были широко распространены по всему суперконтиненту Гондвана на момент его разделения, датированного примерно 120-160 миллионов лет назад. Африканские цихлиды постоянно подвергались многочисленным исследованиям в связи с поразительной способностью к адаптационному распространению, а также, потому что они имеют большое значение для питания человека. Африканские цихлиды подразделяются на несколько видов, среди которых Хаплохромины наиболее богатый и экологически распространенный вид, и тилапии, наиболее важный вид с точки зрения аквакультуры и рыбного хозяйства.

Кол-во известных видов

Приблизительный возраст водоёма, млн.лет

Основной расходящийся род

Африканские озёра

Африка, остальная часть

Ближний Восток

Южная Америка

Центральная Америка


Таблица 1. Представленность видов цихлид в природе

Огромное количество различных видов цихлид

Количество видов цихлид по последним данным насчитывает около 1.500, среди них около 220 родов было официально признанно и описано, однако, на самом деле их гораздо больше. Африканские цихлиды сильно отличаются друг от друга размером, морфологией и поведением. Примерное количество видов Африканских цихлид насчитывает около 310 и скорее всего, эта цифра сильно приуменьшена. Центрами распространения и адаптации цихлид считаются три самых больших Африканских озера: Озеро Малави, Танганьика и Виктория. Эти озера, в частности, Виктория не были тщательным образом исследованы, тем не менее, многие виды рыб там были открыты, но не описаны. Скорее всего, ученым предстоит обнаружить в этих озерах еще немало различных видов рыб. В связи с тем, что большинство этих видов обитает только в одном озере, общее количество видов только в этих трех озерах может быть равно 1.500. Во многих других Африканских озерах также можно встретить цихлид, обитающих только в одном озере, но количество данных видов намного меньше. В 12 Африканских озерах, скорее всего, содержится более 60% всех видов цихлид, существующих в мире.

В основном, виды цихлид, населяющие озера Малави и Виктория относятся к Хаплохроминам. Так, тилапии мигрировали в большинстве своем в другие озера, оставив в Малави лишь небольшую часть своего огромного семейства. Озеро Танганьика собрало в себе четкие линии цихлид, которые, скорее всего, колонизировали его самостоятельно, некоторые не обладая родственниками более нигде, и большинство из них распространились далее. Скорее всего, эта особенность связана с почтенным возрастом озера, примерно равным 20 миллионам лет, а может быть и более. Начало зарождения и распространения цихлид в этих озерах зависит от тех или иных геологических изменений, а также от так называемых молекулярных часов. Недавняя калибровка молекулярных часов цихлид предполагает, что их зарождение должно было произойти практически сразу же после окончания формирования озера. Общие молекулярные филогинетические исследования показали, что основная часть видов цихлид сформировалась намного позже, чем сформировалось само озеро, и все они состоят в близком родстве с другими видами, зародившимися в нем. Это открытие дало понять, что цихлиды предрасположены к распространению среди сети озер, ну а хаплохромины образуют самые удивительные примеры.

Примеры дифференцировки по форме и окраске хаплохромин озера Малави.

Иллюстрация (увеличивается по клику). Примеры дифференцировки по форме и окраске хаплохромин озера Малави. Данные виды демонстрируют менее, чем 6% различие в последовательности митохондриальной ДНК, и за последне 5 млн.лет все имеют общего предка, который, вероятно, имел сходство с обитателем болотистых зон Astatotilapia calliptera (сверху). Только один из данных видов обнаружен на границе водосбора озера Малави.

Вид и видообразование

Приближено, количество известных видов цихлид в одном взятом озере зависит от того, классифицированы ли различные цветовые оттенки рыб как вид, раса или морф. Многие симпатрические виды, встречающиеся в одном и том же месте, подходят друг другу генетически и могут быть спровоцированы на скрещивание в лабораторных условиях, в итоге они произведут на свет гибрид, жизнеспособный и производящий потомство на протяжении нескольких поколений. В данном случае, различные предпочтения спаривающихся особей сохраняют изоляцию между видами. Статус вида симпатрической формы может быть выявлен различными генетическими методами, но среди аллопатрических форм (из разных источников), подобное может быть выявлено с какой либо приемлемой долей вероятности только во время лабораторных экспериментов на предмет воспроизведения потомства.

Часто в больших озерах, многие цихлиды появяются в результате серии географически ограниченных изменений цветовой формы, обычно различие наблюдается только у мужских особей во время так называемого «брачного периода». Лабораторные эксперименты показали, что некоторые из этих форм спариваются по определенному признаку, и данная особенность была объяснена как доказательство того, что это особенные или, как минимум, зарождающиеся очень в небольших количествах, аллопатрические виды.

Демонстрация генетически подходящих цветовых форм, не скрещивающихся в природных условиях, дала возможность предположить, что виды могут отличаться в результате различных способов полового отбора, приводящих к различным предпочтениям к ухаживанию, включая также и цветовое предпочтение.

К самым богатым видам рыб цихлид относятся Хаплохромины. Они четко разделяют роли мужских и женских особей, так все родительские заботы на себя берут самки, что приводит к серьезному отбору черт ухаживания среди самцов. Цихлиды также могут сигнализировать своим потенциальным партнерам по спариванию, используя своеобразный запах, звуки и движения. Также существуют свидетельства того, что цихлиды используют акустические сигналы для репродуктивной изоляции.

Возможно, существуют загадочные виды, которые одинаково выглядят, но издают нехарактерный звук или запах. Не у всех цихлид распространение связано с видами, обладающими сильной половой селекцией. Цихлиды Камерунских озер, например, озера Баромби Мбо обычно реже показывают признаки специализации половой роли, и полового диморфизма, и, естественно, у данных особей существует минимальное различие цветов. Подобное явление также встречается и у видов из Никарагуанских кратерных озер, а также у многообразия видов групп лучеперых рыб, встречающихся в озере Танганьика. Для этих групп, кажется правильным то, что классификация происходит в виду экологических изменений, а не половой селекции, и эта особенность в свою очередь предполагает, что различение Хаплохромин зависит от комбинации процессов половой селекции и экологических изменений.

География видообразования

Цихлиды, встречающиеся в озере Баромби Мбо, предоставляют один из самых убедительных примеров симпатрического видообразования у животных. Молекулярные филогенетические исследования, использующие ядерную и митохондриальную ДНК, убедительно показали, что одиннадцать видов в этом крошечном озере имеют более близкие родственные связи друг с другом, чем с какими-либо другими родственниками, а также то, что самый близкий родственник всей группы это цихлиды, обнаруженные в ближайших ручьях.

Предположения о роли симпатрического видообразования в другой радиации цихлид оказались довольно спорными, кроме того, существует несколько сценариев, указывающих на вероятность аллопатрического видообразования в больших озерах.

На протяжении так называемого геологического времени, уровень воды в самых больших озерах увеличивался и уменьшался. И это привело к изоляции, а затем к возвращению популяции в водные бассейны вокруг главных озер, к югу от бассейнов и в пределах настоящих границ озера или в участках обитания внутри непрерывных водных бассейнов. Последний вариант более всего вероятен в случае, где виды специализировались на таких участках, как скалистые берега, что согласуется с наблюдениями ограниченного генного потока между участками, прилегающими к основному месту обитания, а также с ограничением цвета рас, демонстрирующих ассортативное спаривание.

Открытая вода и каменистое и песчаное побережье озера Малави обеспечивает многообразие ареалов обитания цихлид, которых сложно поймать во время рыбалки

Иллюстрация. Открытая вода и каменистое и песчаное побережье озера Малави обеспечивает многообразие ареалов обитания цихлид, которых сложно поймать во время рыбалки.

Несмотря на то, что молекулярные исследования, до сих пор говорили об активном видообразовании в пределах границы озер, недавно появилась гипотеза, говорящая о том, что многочисленная колонизация озера может стимулировать адаптивную радиацию удивительным образом, а именно, создавая гибридный рой, состоящий из более свободно адаптируемых генетических разновидностей индивидуальных прародителей видов, позволяющих в последствии образовывать поколения оригинальных генетических комбинаций. Существуют некоторые доказательства этой теории, полученные с помощью молекулярных филогенетических исследований. И вправду возможность многих видов цихлид формировать друг с другом плодовитые гибриды говорит о том, что процесс может продолжиться на протяжении всей истории адаптивной радиации, даже в случае довольно старого озера Танганьика.

Адаптивная радиация

Цихлиды знамениты своей адаптивной радиацией, также как и богатством видов.

Происходя от видов, которые в основном просеивают водоросли из мягких грунтов, цихлиды озера Баромби Мбо включают хищников, поедающих рыб и насекомых. Это результат небольшой радиации 11 видов.

Озеро Малави, вероятно, самое большое по радиации, состоит из видов, которые убирают паразитов с кожи сомов, а также тех, которые откусывают частицы их кожи. Озеро населяют виды, поедающие чешую, плавники, и несколько видов, питающихся икрой и личинками, переносимых самками цихлид.

Имеется целая гильдия видов, населяющих пустые раковины улиток. Много видов, скребущих рифы и камни, просеивающих осадки, поедающих зоопланктон, а также других рыб. Также можно обнаружить специальные виды, питающихся крабами и улитками, есть вид, питающийся в основном мухами, отдыхающими на каменной поверхности, рядом с водой. Некоторые переворачивают камни в поиске личинок насекомых.

Эти экологические и поведенческие адаптации связаны с морфологическими изменениями тела, формы и цвета, также формы головы, размера и формы челюстей, ориентации, мускулатуры, размера и формы зубов, количества створок зубов. У некоторых в результате развития появились огромные глаза для того, чтобы видеть при тусклом освещении на глубине более 100 метров. А у других видов увеличились боковые каналы для безошибочного определения движения жертвы, прячущейся в грязи.

Отличительной чертой адаптационной радиации цихлид является тенденция проявления схожей адаптации в других озерах. Недавно состоялась дискуссия на тему, может ли такая специализированная морфология указывать на тесное сходство между видами из разных озер, но молекулярно-филогенетические исследования убедительно продемонстрировали, что данная тенденция представляет собой случаи параллельной эволюции.

Читайте также:  Краснодарский край чистое озеро

Намного реже упоминается то, что цихлиды в некоторых формах не смогли эволюционировать. В трех самых больших африканских озерах, другие виды рыб заняли ниши поедателей небольших быстро передвигающихся планктонов, а также видов угревой формы. В природе практически не существует больших хищных цихлид. Даже самые большие африканские хищные цихлиды достигают в весе не более 2-3.5 килограмм. В сравнении с сомами, достигающими весящими от 60 до 200 килограмм и нильскими окунями, цихлиды просто насекомые. Ограничения адаптационной эволюции цихлид могут пролить свет на причины их многообразия. Кроме того, дополнительная информация может быть получена из значительных изменений линии цихлид и их тенденции проходить адаптивную радиацию. Например, род Pseudocrenilabrus и Tilapia широко распространены в Африке, тем не менее, в озерах Малави, Танганьика и Виктория они не показывают признаки адаптивной радиации.

Социальное поведение

Цихлиды обладает сложным социальным поведением, и все они показывают высокий уровень родительской заботы даже после того, как из икры появляются мальки. Это наследственное состояние среди цихлид, относимое к родительской заботе, осуществляемой и самцом и самкой одновременно, как во время метания икры, так и во время появления потомства, считается довольно необычным поведением среди рыб.

Наибольшее разнообразие репродуктивных стратегий обнаружено в озере Танганьика. Взрослые самцы Lamprologus callipterus в 12 раз тяжелее самок, это самое большое соотношение между самцом и самкой, известное в мире. Самки должны быть настолько малы, чтобы помещаться в пустые раковины улиток, где они и воспитывают свое потомство. Ну а доминирующие территориально самцы должны быть настолько большими, чтобы держать эти раковины во рту, поэтому удачный репродуктивный процесс для них связан с размером раковин, которые они могут поднять. Меньшие мужские особи этих видов могут пользоваться альтернативными стратегиями, или, посылать знаки самкам, чтобы те прятались в раковинах улиток, или же собираться в стаи для добычи пищи и спаривания. Несколько видов, обитающих в озере Танганьика, живут и питаются в больших социальных группах, где доминирующая пара производит большую часть потомства, а остальные только помогают воспитывать его и защищают территорию.

Такие сложные системы встречаются в основном среди птиц и млекопитающих, однако относительно небольшие размеры и короткие сроки смены поколений, сделали цихлид подходящей моделью позвоночных для изучения данных систем. Нейробиологи обнаружили, что доминирующие в группах самки приобретают поведение самцов, а также их гормональное и генное выражение, несмотря на то, что у них меньше уровень 11-кетотестостерона и они не теряют способность воспроизводить потомство.

Способность вынашивать икру во рту у рыб не является редкостью, но материнская забота в их поведении встречается не часто. Кажется, что в некоторых случаях цихлиды самостоятельно изменили материнское вынашивание икры во рту по сравнению со своими предками. У предков цихлид родительская забота наблюдалась среди поведения обоих полов. В озерах Малави и Виктория, радиация в экоморфологии не сопровождается такой же радиацией в социальном поведении, иными словами, у всех известных на сегодняшний день цихлид хаплохромин, самки вынашивают икру во рту, и эта особенность наводит на мысль о том, что данная стратегия стабильна в независимости от экологии и среды обитания. Самое главное различие в материнском вынашивании икры во рту, состоит в том, охраняют ли самки своих народившихся мальков или отпускают в свободное плавание.

В данной системе половые роли четко разделены, самцы обычно больших размеров, ярких цветов и более агрессивны. Самцы некоторых видов воспроизводят свое потомство только в определенное время года и строят большие сложные структуры, так называемые «гнёзда», по аналогии с гнёздами птиц. Строят они эти структуры из песка. Известно, что самки предпочитают самцов, гнёзда которых обладают определенными характеристиками, такими как определенный размер и форма, и все это может содействовать видообразованию. У других видов, самцы поддерживают постоянные территории для размножения, там же они добывают и пищу, обычно эти территории находятся на скалистых берегах. Самцы могут удерживать одну и ту же территорию на протяжении многих лет. Схватки, случающиеся в борьбе за территорию для размножения, могут быть страшными. Нейробиологи заинтересовались изменениями в производстве гормонов и экспрессии генов, связанных с переходом от спокойного, подчиненного поведения к доминирующему сексуально активному поведению хозяина территории у подобных видов. В этом исследовании самая интересная модель была обнаружена у Astatotilapia burtoni.

Недавно биологи эволюционисты осознали, что агрессивное поведение играет важную роль в дифференциации видов. Агрессивные столкновения обычно более сильны среди членов одного и того же вида, борющихся за большую часть своих критических ресурсов, в то же время отдельные особи другого вида просто игнорируются. Так как тесно связанные виды могут не только бороться за ресурсы, но и производить одни и теже сигналы, агрессивные столкновения между ними могут иметь важные эволюционные последствия. Эта особенность позволяет нетипичным особям избегать агрессии и тем самым увеличивать размер своего населения, помогая двигать вперед симпатическое видообразование, в том случае если мы предполагаем, что нетипичная форма воспроизводит больше самок, чем самцов.

Генетика адаптивной радиации

Большое количество генетически схожих, но морфологически разных рыб цихлид сравнивают с природным экраном мутагенеза. Взяв за модель для исследования такие организмы, как рыбка зебра, создаются и поддерживаются мутантные линии. Это необходимо для исследования генетической основы развития линий с помощью изучения генетических дефектов. С другой стороны, тесно связанные между собой натуральные виды цихлид предположительно отличаются несколькими генами, отвечающими за главные адаптивные морфологические признаки. Многие виды цихлид могут быть скрещены для создания гибридов в лабораторных условиях, это позволяет использовать классические внутривидовые методы для исследования основных генетических черт.

С помощью анализа локусов количественных признаков, примененного к гибридам двух морфологически разных обскрёбывателей водорослей из озера Малави, ученые обнаружили, что многие морфологические черты обладают довольно простой генетической базой. Например, единичный ген, скорее всего, отвечает за разницу между коническими и большие коренные зубы. Это черта однажды использовалась для различения видов цихлид. В настоящее время существует нехватка хорошей модели системы для изучения зубов позвоночных и может быть для этих исследований также будут взяты цихлиды. При использовании подобных гибридов, локус, влияющий на форму челюсти картировал область гена, кодирующего костный морфогенетический белок 4 (bmp4), а экспериментальная гиперэкспрессия данного гена на зебру привела к морфологическим изменениям похожим на те, которые отличают вид цихлид.

Зрительная система цихлид также явилась фокусом недавнего исследования, так как она может играть важную роль в адаптации к различным экологическим нишам, и в видообразовании, способствуя предпочтению партнеров с различной окраской. У цихлид очень хорошо развилось цветовое восприятие, как правило, с использованием цветовой системы, как и у людей, 3 колбочковых пигмента и палочковый (монохромный) пигмент. Тем не менее, индивидуальная особь имеет более трех генов колбочковых пигментов, испытывая различные наборы, в тот момент, когда выжившие в истории виды, занимают различные участки обитания. Также наборы колбочковых пигментов у зрелых особей разнятся у видов, показывая связь с предпочтением к той или иной среде обитания. Удивительно то, что существовали параллельные эволюции, похожих белковых последовательностей в смещенных к синему палочковых пигментах среди линий цихлид, которые самостоятельно колонизировали глубокие и прозрачные воды в озере Малави и Танганьика.

Судьба радиации у цихлид

Озера не обязательно являются закрытой средой в сроках процессов эволюции. Геологические процессы, захватывают притоки, иными словами, бассейны рек обладают возможностью получения воды, и рыба способна двигаться между озерами и реками. Озера могут также являться источником новых форм, впоследствии избежавших водосбора и распространившихся более широко. Например, речной Lamprologus в Конго, скорее всего, зародился в озере Танганьика. Недавно появилось мнение, что различные цихлиды хаплохромины из системы рек Южной Африки зародились в самом мелководном озере Вотсвана, которое в настоящее время полностью высохло, сформировав соляные копи Макгадикади. Появилось предположение, что группа хаплохромин вообще зародилась в озере Танганьика, до того как распростралась на территории Сирии, Алжира и Южной Африки.

Цихлиды, скорее всего, дифференцировались на протяжении длительного времени: палеонтологи нашли ископаемые 5, тесно связанных видов цихлид, возраст которых равнялся 45 миллионов лет. Эта находка обнаружилась в 400 метровом кратере озера Танганьика. Так, что адаптивная радиация в озерах это не тупиковая гипотеза, а наоборот. В настоящее время считается, что адаптивная радиация в озерах является источником эволюционных инноваций, которые привели к колонизации континентальных регионов новыми уже адаптированными формами.

Эта статья посвящена важности цихлид в понимании адаптационной эволюции и внезапных видообразований. До сих пор не существует четкого объяснения, почему одни группы цихлид успешно проходят внезапные видообразования и дифференцировку в Африканских озерах, а другие нет. И это не является сюрпризом, так как исследования данного вопроса, скорее всего, должны включать в себя сравнительные анализы среди многих линий в разных местах, а большинство тестов проходит в тех зонах, в которых катастрофически не хватает денег для этого. Тем не менее, многие важные вопросы были подняты и они могут относиться к более широкому кругу исследователей. Вопросы, такие как, важность гибридизации и симпатрического видообразования у животных. Секвенирование генома может способствовать прогрессу в этих областях, например с помощью идентификации корреляции быстрой адаптивной эволюции и быстрых генетических изменений в функциональности генов или нормативных последовательностях элементов, в уровнях экспрессии генов или с помощью структурных перестановок, таких как дублирование генов. Это может помочь сортировать филогенетические связи тесно связанных видов и населения.

Естественно, цихлиды интересны и по другим причинам, не связанным с адаптивной радиацией. Большинство видов обитают в густонаселенных участках, с недостаточными ресурсами, в основном к югу от Сахары. Многие виды находятся под угрозой вымирания, в основном обитающие в открытых водах озера Виктория, где очень сильно изменилась экосистема с момента появления там нильского окуня. Цихлиды группы тилапия относятся к самым важным пресноводным рыбам, пригодным для пищи в тропических регионах. Они вкусные, хорошо переносят плохое состояние воды, быстро растут и легко воспроизводятся. В настоящее время они выращиваются в основном за пределами своей натуральной среды обитания. В отличие от многих рыб, выращиваемых в регионах с умеренным климатом, цихлиды являются, главным образом, растительноядными животными, что делает их разведение экологически и экономически выгодным. На густонаселенной нагревающейся планете, разведение тилапии, скорее всего, играет важную роль в человеческой экономике и продовольственной безопасности, наряду с искусственным отбором, гибридизацией, сохранением генетического разнообразия диких животных, и генетической модификации как основными проблемами, встающими перед человечеством. Поэтому ожидается, что секвенирование генома африканских цихлид, поможет стимулировать существенный прогресс в эволюционных исследованиях консервативной биологии и аквакультуры.

Читайте также:  Карта мира географическая с озерами

Статья подверглась 1 проверке читателем (30.04.2013)

Источник

Фауна озера Виктория

Озеро Виктория, загадки и проблемы

Фауна озера ВикторияУкереве, Ньяса, Виктория-Ньяса, Виктория. Озеро было открыто в 1858 году английским путешественником и исследователем Африки Джоном Хеннингом Спиком и названо в честь королевы Великобритании.

Находится в Восточной Африке, на территории Танзании, Кении и Уганды. Расположено на высоте 1134 м. Площадь 68 тыс. км2 (2-е по величине — после озера Верхнего — из пресных озёр мира). Наибольшая длина 320 км, ширина 275 км. Средние глубины 40 м (наибольшая — 80 м).

Северные, восточные и южные берега низменные, песчаные, с множеством заливов. Западный берег более возвышен и выровнен. Общая длина береговой линии свыше 7 тыс. км. Крупнейшие заливы — Кавирондо и Спика.

Фауна озера ВикторияОзеро окружено саваннами, на северо-западе к берегам подступает влажный экваториальный лес. Питается преимущественно за счёт атмосферных осадков и водами многочисленных рек, среди которых самой многоводной является р. Кагера — исток Нила. Среднегодовой приход составляет 114 км3(16 км3 от рек, 98 км3 от атмосферных осадков); ежегодное испарение с поверхности 93 км3. Сток (21 км3) осуществляется по реке Виктория-Нил и регулируется плотиной ГЭС Оуэн-Фолс в 2,5 км ниже выхода реки из озера.

Сильнейшая штормовая активность, вызываемые ураганными ветрами во время тропических гроз, на огромном (68635 км2) открытом водном пространстве при сравнительно небольшой глубине обеспечивает хорошее перемешивание слоев и насыщение воды кислородом.

Огромное количество бухт, заливов и островов создают богатое разнообразие всевозможнейших подводных ландшафтов — от песчаных и илистых грунтов, поросших тростниками и водной растительностью, до скал и каменистых осыпей. Прозрачность воды в открытых местах достигает 8 метров (вблизи берегов меньше); рН меняется в диапазоне от 7,1 до 9,0.

Загадки озера Виктория

Фауна озера ВикторияЗа прошедшие 25 лет цихлиды озера Виктория оказались в центре внимания биологов, изучающих эволюцию. Оказалось, что объяснить происхождение более 500 видов с помощью теории эволюции Дарвина, который полагал, что на создание вида требуются миллионы лет, невозможно. Маленькие рыбёшки оказались настоящей головоломкой для учёных.

Из всех озер, которые образовались вдоль разлома, так называемые Великие пресноводные озера Восточной Африки — Танганьика, Малави и Виктория — представляют собой иллюстрацию процесса эволюции животного мира в действии.

В водах этих озер, отделенных от других водоемов большими пространствами иссушенной, бесплодной земли, водится несколько сот видов рыб, которых нет больше нигде в мире. Озеро Виктория — самое мелководное и самое молодое из этих трех озер, его возраст около 750 000 лет. Оно изменялось, временами разливаясь и затапливая соседние водоемы, пополняя их новыми видами рыб, а затем высыхало, что опять приводило к изоляции. Главный феномен озера Виктории — фантастически быстрое образование видов и подвидов — пока не находит приемлемого объяснения. На одних и тех же местах через несколько лет ловятся совсем другие виды и подвиды, такое впечатление, что они возникают буквально из ниоткуда.

Фауна озера ВикторияКоличество не описанных научно вариаций под литерами SP увеличивается с каждым годом. В 1996 году, проанализировав осадки на дне озера, ученые пришли к важному заключению ? 12 400 лет назад озеро полностью высохло, а значит, 500 видов должны были развиться с небывалой скоростью (всё это происходило уже во время существования человека!). Состоятельность такой теории подтвердил пример озера Набугабо, отделённого 4000 лет от Виктории песчаной косой.

В Набугабо были найдены 5 новых видов, отличающихся от начальных викторианских только окраской самцов. Способность к изменениям уже в следующем поколении можно наблюдать даже в аквариуме! В 1996 году было обнаружено, что некоторые виды изменили свой ареал обитания, другие стали изменять свою окраску. Появились и новые, ранее не известные виды, предположительно гибриды.

Фауна озера ВикторияЕсть в Виктории и своя Несси. Местные жители утверждают, что в озере живет таинственное огромное животное. Тварь, которую они называют луквата, частенько гоняется за пирогами и пытается их опрокинуть. Еще в 1902 году сэр Генри Джонстон опубликовал в книге об Уганде сведения о необычном животном, обитающем в озере Виктория: «Среди местных жителей живет легенда о том, что в водах озера живет дракон луквата .

Одному европейцу удалось увидеть это существо. Сэр Климент Хилл пересекал озеро в 1900 году на небольшом паровом катере и видел большую квадратную голову, похожую на рыбью». Причем вела себя необычная тварь весьма агрессивно, попытавшись схватить туземца, сидящего на носу судна. Это же существо на протяжении многих лет наблюдали, кроме местных жителей, экс-комиссар провинции Грант, американский спортсмен Бронсон и другие. Одни принимали его за рыбу, другие за гигантского питона. Сходились лишь на том, что это не крокодил. Когда же в печати появилось заявление охотника по имени Джонстон, ему просто не поверили. Судите сами: по его словам, животное длиной около 4,5 метра имело голову размером с львиную, но пятнистую, как у леопарда.

Фауна озера ВикторияДва длинных белых клыка выходили из верхней челюсти. Чудовище было покрыто чешуей, как броненосец, имело широкую пятнистую спину, толстый и длинный хвост и оставляло следы таких же размеров, как у гиппопотама, но с отпечатками когтей, как у рептилий. Обобщая многие наблюдения, известный бельгийский зоолог Бернар Эйвельманс, автор книги «Тайны загадочных зверей», делает вывод о том, что это загадочное животное вполне может быть динозавром: «Есть взгляд на динозавров как на гигантов, — пишет он.

— Это мешает экспертам признать, что такой гигант выжил, оставшись незамеченным. Но среди них были и животные средних размеров, и даже карлики, этакие карманные динозавры размером с голубя. Что же сенсационного в том, что среди десятиметровых крокодилов-людоедов сохранились мелкие формы динозавров?»

Проблемы озера Виктория

Нильский окунь

Фауна озера ВикторияДо запуска нильского окуня (Lates niloticus/Lates sp.), в озере проживали 500 видов цихлид или даже больше. На данный момент 2/3 видов вымерли или их популяции находятся в критическом состоянии. Из открытых в начале исследований озера 109 видов 90% вымерли. Зато расплодившиеся окуни вырастают до фантастических размеров (говорят, что ловили 1,5-метровых экземпляров).

Нильский окунь — дорогая рыба. Ее охотно и помногу закупают для жителей Европы. Ежедневно она попадает на столы 2-х миллионов европейцев. Да, именно европейцев, потому что все, что вылавливается, идет на экспорт. Все под жестким или жестоким контролем. Местные рыбу не видят, вернее, видят, потому что они ее и ловят, и обрабатывают на многочисленных фабриках по берегам озера.

С непродуманным вселением в озеро Виктория в качестве объекта рыболовного промысла нильского окуня (Lates niloticus) нависла серьезная угроза над всей уникальнейшей эндемичной фауной цихлид. Разведение и сохранение этих редчайших созданий в условиях аквариума позволит сохранить цихлид для цивилизации. В США и Европе уже в течение ряда лет существуют и развиваются программы по консервации цихлид озера Виктория.

Уровень воды

Небывалая засуха в Восточной Африке привела к тому, что уровень воды в озере Виктория опустился до самой низкой за последние 80 лет отметки. По сравнению с началом 1990-х уровень воды понизился почти на метр. Местные рыбаки вынуждены покидать родные места, прекратилось паромное сообщение, гидроэлектростанции почти не действуют в связи с нехваткой объема воды, достаточного для того, чтобы обеспечить нормальную работу турбин. Как считает министр водных ресурсов Мария Мутагамба, сокращение сброса из водохранилища Оуэн Фоллс с 1010 тонн воды в день до 340 тонн даст возможность поднять уровень воды в питающих озеро Виктория реках, а значит, и в нем самом, что позволит возобновить работу электростанций.

Кенийские специалисты называют две основные причины такого явления. Во-первых, — это общие климатические изменения, которые повлекли сокращение осадков во всем регионе. Самое негативное влияние оказывает и человеческий фактор. В феврале прошлого года главный гидролог ООН Дэниел Кул выступил с докладом, в котором обвинил Уганду в воровстве. Оказывается, угандийцы тайно отводили воды из озера на свои электростанции, чтобы обеспечить стабильную подачу электроэнергии.

Однако понятно, что причиной падения уровня воды Виктории является не столько предприимчивость жителей Уганды, сколько почти полное отсутствие дождей на территории Кении, Эфиопии, Сомали, Эритреи и Джибути. По данным Международной продовольственной программы ООН, из-за засухи, оставившей эти страны без воды и до минимума сократившей пастбища, более 11 миллионов человек находятся под угрозой голодной смерти.

Загрязнение озера Виктория

Фауна озера ВикторияВторому в мире по величине естественному резервуару пресной воды, озеру Виктория, через 50 лет предсказана гибель от выпадения на его дно засоряющего осадка и общего загрязнения окружающей среды в регионе. Главным виновником катастрофической ситуации сотрудники Международного центра исследований сельскохозяйственных и лесных угодий (ICRAF) и Министерства сельского хозяйства Кении называют химические удобрения, используемые на близлежащих фермах. Вторым источником загрязнения озера являются сточные воды городов региона.

Интенсивные исследовательские работы ведутся уже на протяжении 18 месяцев. Ученые пытаются как можно более точно определить химический состав осадочных слоев на дне озера, их соответствие компонентам почв, окружающих Викторию, возможность отравления водоема удобрениями и нечистотами.

Водяной гиацинт

Фауна озера ВикторияНежно-фиолетовые цветки эйхорнии, или водяного гиацинта, необыкновенно красивы, как и гладкие, блестящие на солнце овальные листья. Водяной гиацинт в своё время завезли из Азии в Африку колонизаторы-европейцы, украшавшие им пруды в садах своих имений. Однако тем, кто живет на берегах озера Виктория, не до красоты. Eichornia crassipes, как называется этот злостный водный сорняк по латыни, считается здесь страшной напастью. Эйхорния впервые была замечена в африканском озере Виктория в начале восьмидесятых.

Сегодня этот сорняк захватил все озеро, он губит рыбу, блокирует гавани и лишает целые деревни основы существования. Особенно страдает от эйхорнии расположенная на севере озера Виктория Уганда, где прибрежные воды покрыты этим сорняком на 80%. После того как ни прожорливые жуки-долгоносики, ни уборочные машины специальной конструкции не смогли справиться с нежно-фиолетовой напастью, правительство Уганды сделало ставку на яды. Несмотря на протесты национального управления по охране окружающей среды, власти уже начали применять вещество 2,4 D, известное как один из основных компонентов использовавшегося американцами во время войны во Вьетнаме дефолианта Orange.

В последнее время даже экологи, наблюдающие за распространением водяного гиацинта, начинают понимать, что использование беспощадных гербицидов — меньшее из двух зол. От эйхорнии страдают и торговые отношения между тремя странами, расположенными на берегах озера Виктория, — Угандой, Кенией и Танзанией. Грузовые суда и паромы оказываются практически не в силах прорваться сквозь плотный ковер, покрывающий воду. В Уганде периодически возникают перебои с подачей электроэнергии, поскольку эйхорния засоряет фильтры и трубы гидроэлектростанции на водопаде Оуэн.

Фауна озера ВикторияИхтиофауна озера является уникальным природным феноменом, к сожалению, находящимся под угрозой исчезновения. Познакомиться со всем разнообразием рыб этой группы позволяют пока лишь единичные частные коллекции.

Читайте также:  Законы тайги из рассказа васюткино озеро которые помогли ему выжить

Крупнейшей из них не только в России, но, наверное, и в мире является коллекция Анатолия Жуковина, несколько лет кропотливо собиравшего раритеты через различные фирмы-импортеры.

Из-за редкости и дороговизны викторианские рыбы не получили пока широкого распространения среди любителей природы. Есть вероятность, что этого не случится никогда. Пока вы читаете эти строки, с лица земли исчез еще один вид цихлид из озера Виктория.

Источник

В африканском озере виктория обитает более 500 видов рыб цихлид

В полночь выключим сервер.
Надо сохраниться.
Сервер не будет доступен до 02:00 воскресенья.

Установите соответствие между примерами и типами видообразования: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

А) Появление двух подвидов горного попугая, разделённых пустыней Виктория в Австралии.

Б) Возникновение разных видов пшеницы с наборами 14, 28 и 42 хромосомы.

В) Появление вида Слива культурная путём гибридизации тёрна с алычой.

Г) Формирование более 250 видов рыб цихлид в озере Танганьика.

Д) Существование двух видов абрикоса, произрастающих по разные стороны Великой Китайской стены.

Е) Разделение форели в озере Севан на популяции, отличающиеся сроком нереста.

Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:

Соответствие между примерами и типами видообразования:

1. Аллопатрическое — географическое видообразование — один из способов видообразования, при котором репродуктивный барьер между видами формируется на основе пространственной изоляции: А) Появление двух подвидов горного попугая, разделённых пустыней Виктория в Австралии; Д) Существование двух видов абрикоса, произрастающих по разные стороны Великой Китайской стены.

2. Симпатрическое — экологическое видообразование — способ видообразования, при котором возникновение новых видов происходит в популяциях с перекрывающимися либо совпадающими ареалами: Б) Возникновение разных видов пшеницы с наборами 14, 28 и 42 хромосомы; В) Появление вида Слива культурная путём гибридизации тёрна с алычой; Г) Формирование более 250 видов рыб цихлид в озере Танганьика; Е) Разделение форели в озере Севан на популяции, отличающиеся сроком нереста.

Источник



Цихлиды озера Виктория

Озеро Виктория, имеющее тектоническое происхождение, расположено на Восточно-Африканском плоскогорье. Наряду с озерами Малави и Танганьика входит в группу Великих Африканских озер. Его площадь составляет около 68 тыс. км2, что делает его крупнейшим озером Африки, а также вторым по величине пресноводным озером в мире. Возраст озера оценивается в 12.5 тысяч лет.

Озеро Виктория является уникальным с точки зрения адаптивной радиации – из одного вида (предка) появились новые виды, приспособленные к жизни в разных экологических нишах. Считается, что в озере обитает популяция, состоящая примерно из 500 видов цихлид. У всех этих видов инкубация икры происходит в ротовой полости самки.

Вода озера Виктория

Вода в озере Виктория достаточно мягкая – 2 – 8°dGH, и щелочная – 6.9 – 9.0 pH. Температура поверхности воды в сухой сезон обычно не превышает 21°C, а в сезон дождей может достигать 27°C.

Систематика

Генетические исследования подтвердили, что такое огромное количество видов цихлид происходит от одного предка ‒ рыбы, которая внешне, вероятно, напоминала существующую сегодня Haplochromis elegans. Некоторые цихлиды из озера Виктория распространились по соседним озерам Эдуард, Джордж и Кьога, где дали начало местным популяциям. Их огромная схожесть и наличие географических разновидностей создает проблемы с идентификацией вида.

Хаос, царивший в классификации этих рыб, был несколько упорядочен группой ученых из голландского университета в Лейдене Haplochromis Ecology Survey Team (HEST), которая в 80 -х годах XX века ввела классификацию трофических групп, иными словами, разделив рыб по типу питания. Естественно, данная классификация имеет мало общего с систематикой, однако в ней детально описано огромное разнообразие видов цихлид, обитающих в озере Виктория, а для аквариумистов она является просто бесценной.

Продолжить исследования над этим удивительным биотопом помешала экологическая катастрофа, которая произошла после заселения в начале 60—х годов озера Виктория нильским окунем (Lates niloticus). Он должен был составлять пищевую базу для местного населения. Это рыба, конечно же, превосходно акклиматизировалась, эффективно конкурируя при этом с исконными обитателями озера, что привело к существенному уменьшению их количества и исчезновению большинства видов. По истечении примерно 20 лет после интродукции нильский окунь составлял уже практически 90% от всей массы рыб, вылавливаемых в озере Виктория.

Трофические группы:

Рыбоядные

К данной трофической группе принадлежат хищники, которые охотятся на рыб – главным образом, на других хаплохромисов. Встречаются, прежде всего, в открытых водах и вблизи больших скал. Интродукция нильского окуня привела практически к полному исчезновению рыбоядных видов. Следует отметить, что все виды этой группы являются эндемиками, встречающимися только в озере Виктория. К рыбоядным причисляются также виды, питающиеся икрой, личинками и мальками ‒ так называемые педофаги. Они освоили различные стратегии добычи корма. Одни крадут икру во время ее оплодотворения, когда яйца находятся еще на субстрате. Наиболее известным представителем этой группы является Haplochromis barbarae, который, вероятнее всего, уже вымер. Другие виды питаются икрой, личинками и мальками, инкубируемыми во рту самки. Они добывают корм двумя способами: высасывая его изо рта самки или ударяя ее в нижнюю челюсть, после чего она выплевывает икру. Представители этой группы – Lipochromis melanopterus и Lipochromis cryptodon.

Моллюскоядные

Рыбы этой группы питаются брюхоногими и двустворчатыми моллюсками. При этом корм добывается или в результате раздавливания раковины моллюсков глоточными зубами (Labrochromis ishmaeli), или путем вытягивания добычи из раковины (Ptyochromis xenognathus или Platytaeniodus degeni). Все моллюскоядные являются эндемиками. Данная группа также сильно пострадала в результате влияния популяции нильского окуня.

Насекомоядные

Питание данной группы рыб составляют насекомые, как личинки, так и взрослые особи. Кроме этого они питаются фитопланктоном, зоопланктоном и мальками. Главным образом, это эндемичные формы, за исключением Astatotilapia nubila, которая встречается в озерах Кьога, Джордж и Эдуард.

Крабоядные

Данная группа рыб питается молодыми крабами, креветками и насекомыми.

Креветочноядные

Данная группа была представлена несколькими видами, питающимися креветками и зоопланктоном. Вероятнее всего, в озере Виктория их уже нет.


Зоопланктоноядные

Питание этих рыб составляют зоопланктон и личинки насекомых. Эти рыбы являются исключительно эндемиками. Охотятся они ночью, подплывая к поверхности воды. Как и в случае других хаплохромисов, данная группа также сильно пострадала в результате интродукции нильского окуня. Однако большое количество видов, вымерших в озере, разводится в настоящее время в аквариумах, например, Yssichromis laparogramma, Yssichromis argens, Yssichromis pyrrocephalus и Astatotilapia piceata.

Фитопланктоноядные

Эндемики, питающиеся фитопланктоном и личинками насекомых, например, Haplochromis paropius.

Растительноядные

Данная группа питается, главным образом, водорослями. Эти рыбы, как и трофеусы из озера Танганьика, заселяют скальные участки. Здесь можно найти виды, соскребающие водоросли с поверхности скал. Также они питаются детритом и личинками насекомых. Встречаются на глубине от 0,5 до 6 метров в зависимости от прозрачности воды. Самцы, представляющие разные виды данной группы, являются очень агрессивными, когда охраняют свою территорию. Наиболее распространенными видами, используемыми для разведения в аквариумах, являются Neochromis rufocaudalis и Neochromis omnicaeruleus.

Другую группу составляют рыбы, соскребающие водоросли с растений, съедающие при этом фрагменты этих растений, например, Haplochromis obliquidens и Haplochromis nuchisquamulatus.

Чистильщики

Рыбы из этой группы питаются паразитами, обитающими на других рыбах. В озере они уже не встречаются.

Лепидоядные

Известен один вид Allochromis welcommei, занесенный в Красную книгу вымирающих видов, как вид, находящийся на грани исчезновения.

Требования к корму в аквариуме

Кормление в аквариуме цихлид из озера Виктория не вызывает проблем. Однако, решаясь на разведение этих рыб, следует изучить их кормовые потребности и кроме готовых кормов давать им также соответствующие натуральные корма, например, шпинат, зеленый горошек, креветки, улиток или специально разведенные на камнях водоросли. Это позволит рыбам сохранять хорошее самочувствие и размножаться, что является особенно важным, учитывая тот факт, что большинство видов можно увидеть уже только в аквариумах.

Источник

Теория симпатрического образования новых видов

Большинство ученых сходятся во мнении, что аллопатрическое видообразование было основной причиной возникновения множества видов животных растений. Однако известны примеры обитания нескольких (а иногда и многих) близкородственных видов на одной территории. Например, в африканским озере Виктория, которое образовались всего 12 тыс. лет назад, обитают более 500 видов рыб-цихлид, отличающиеся друг от друга по морфологии, образу жизни, поведению и ряду других признаков. Молекулярно-генетический анализ показывает, что все они произошли от одного общего предка.

В озере Байкал возникло множество эндемичных видов беспозвоночных и рыб. Особенно показательно разнообразие бокоплавов — примерно 250 эндемичных видов, возникших, возможно, из одного предкового вида. Трудно предположить, что в пределах таких замкнутых и относительно небольших биосистем нашлось место для длительной географической изоляции локальных популяций, которая могла бы привести к аллопатрическому видообразованию.

Для объяснения такого рода явлений была предложена гипотеза симпатрического видообразования. Она предполагает, что репродуктивная изоляция может возникнуть в пределах одной территории. Были высказано несколько гипотез о том, как это происходит.

Репродуктивная изоляция может возникать на основе геномных и хро­мосомных перестроек. Так, например, полиплоидия может служить надежным и эффективным способом репродуктивной изоляции. Гибриды между растениями с разной степенью плоидности почти всегда стерильны. Здесь, однако, возникает серьезная проблема. Если перестройка вызывает стерильность у гетерозигот, то она практически не имеет шансов размножиться и распространиться в популяции. Эта проблема довольно легко разрешается, если носитель перестройки может размножаться вегетативно. В таком случае в пределах одной территории довольно быстро появляется группа его потомков, которые способны скрещиваться друг с другом и репродуктивно изолированы от всей остальной популяции, обитающей на той же территории. Видимо именно поэтому полиплоидия часто встречается у видов растений, способных к вегетативному размножению и у животных способных к партеногенезу, и крайне редко у видов с половым размножением.

Одним из вариантов симпатрического видообразования является гибридогенное видообразование. В этом случае частичное преодоление барьера репродуктивной изоляции между двумя симпатрическими видами может привести к возникновению нового вида, который оказывается изолированным от обоих родительских видов. Свидетельствами в пользу этого пути видообразования являются некоторые партеногенетические виды ящериц, аллополиплоидные виды растений.

Другим путем к симпатрическому видообразованию может быть экологическая специализация. Одни паразитические виды оказываются крайне специализированными по хозяину: они паразитируют только на нем одном. Другие виды могут использовать несколько видов-хозяев. Среди них выделяются такие, которые образуют так называемые «расы по хозяину». Представители этих рас могут использовать несколько видов, но в силу своих генетических особенностей, предпочитают какой-то один вид-хозяин. Углубление такой специализации за счет дизруптивного отбора может привести к симпатрическому видообразованию. Изоляция может формироваться и поддерживаться благодаря разобщению сезонов размножения. Примером может служить возникновение ранне- и поздноцветущих рас у погремка.

Источник

Adblock
detector